Признак цвета тела пчелы определяется основным геном желто-черной окраски «У» и «и» (обозначение доминантного гена «У» взято от английского слова yeow — желтый). Аллельный ему рецессивный ген черного цвета обозначен, как обычно, такой же, но строчной буквой — «и». Наследование признаков, определяемых этой парой генов, иногда происходит с вариациями интенсивности окраски, так как оно сопровождается действием нескольких генов-модификаторов, усиливающих и ослабляющих желтизну. По наследованию этой основной пары генов окраски тела опубликовано несколько работ, но гены-модификаторы еще далеко не изучены.
Чтобы лучше различать на схемах скрещиваний доминантные и рецессивные гены, мы не обозначаем их здесь похожими одна на другую буквами «У»,-«и»; а используем хорошо различающиеся буквь! Возьмем в исходном, родительском поколении, обозначаемом в генетике «Р» (от латинского слова parents — родители), скрещивание темной матки, гомозиготной по рецессивному гену ( Q aa), с желтым доминантным трутнем (1 А (рис. 1). Гаметы, то есть половые клетки, у них такие: все яйца матки имеют в своем генеративном ядре по одному гену «а», а все сперматозоиды трутня по гену «А». Сперматозоиды на схемах изображены для ясности с круглыми головками, но на самом деле головка сперматозоида трутня длинная, едва ли толще хвостика. (При написании обоих родителей в скрещивании сперва, как это принято в генетике, пишем мать, а потом отца, так как мать обычно более достоверна, чем отец).

Скрещивая особей первого поколения потомков между собой, получаем во втором поколении (2) более разнообразный результат, так как матка гетерозиготна и передает через разные яйца различные гены, давая расщепление в потомстве на две разные группы (рис. 2). Расщепление гетерозиготного гена матки происходит в отношении 1:1, так что появляется по половине желтых и черных трутней, а также самок-дочерей. Такое расщепление 1:1, то есть по 50 %, появляется в потомстве по каждому гетерозиготному гену пчелиной матки. Рисунки 1 и 2 представляют собой типичную менделевскую схему наследования одной пары генов в двух поколениях потомства, измененную для пчелы. Таково моногибридное скрещивание, где различия особей имеются только по одному гену. Чтобы лучше разобрать наследование одной пары генов, можно взять маток трех генотипов: АА, Аа и аа, трутней двух генотипов: А и а и написать все шесть возможных комбинаций скрещиваний этих маток с одним трутнем (две из них приведены на рис. 1 и 2). Если хочется еще потренироваться в понимании, рекомендуется подумать, какие из этих шести типов скрещиваний способствовали открытию Дзержона.

Рассмотрим более сложное наследование гена пола, открытого у пчелы в 1951 г. американцем О. Маккензеном и обозначенного им буквой «X». Как показала практика, ген «X» часто путают с «Х»-хромосомой. Поэтому еще 20 лет назад я предложил обозначать его буквой S (от латинского слова sexus — пол). Этот ген пола существует в форме не двух аллелей, а целой серии множественных аллелей (Sa, Sb, Sc, Sd, Se, S Sg, …, S# …) в количестве более двух десятков. Самка всегда гетерозиготна по гену пола, а нормальные трутни имеют по одному аллелю, то есть гемизиготны. Внешних признаков разных аллелей этой серии пока не обнаружено. При обычном разведении матки откладывают оплодотворенные яйца, гетерозиготные по гену пола, из которых развиваются самки. Но некоторые матки кладут и небольшую долю гомозиготных по гену пола яиц, из которых начинают развиваться диплоидные трутни. Это своеобразные рудименты, повторяющие самцов дальнего предка пчелы, жившего 220 млн. лет назад задолго до образования пчелиной семьи. Пчелы-кормилицы распознают их по запаху в первые часы по выходе личинок из яиц и уничтожают (съедают), так что они не принимают участия в воспроизведении семьи. Пустые ячейки от уничтоженных гомозиготов по гену пола образуют «пестрый расплод». Но матка обычно снова засевает освободившиеся ячейки, и пестрота может исчезнуть.

Представлено скрещивание рядовой плодной матки с восемью трутнями. Она откладывает среди оплодотворенных яиц наряду с гетерозиготными по гену пола небольшую часть гомозиготных, дающих пестроту расплода. Это не классическая менделевская схема скрещивания двух разных пород, поэтому поколения обозначим по-другому — буквой д, от слова депега-го — поколение, считая исходную плодную матку нулевым поколением д0, а ее детей — первым д,. Получающиеся диплоидные трутни обозначены красным цветом.
До сих пор неизвестно, откладывает ли матка все время одинаковую долю гомозиготных яиц, то есть перемешаны ли сперматозоиды в ее семеприемнике или же доля их меняется, если сперма от разных трутней лежит у нее отдельными слоями. Некоторые данные позволяют считать более вероятным, что сперматозоиды у нее перемешаны.

При осеменении любой матки, спермой одного трутня-брата в половине случаев получается матка, дающая среди оплодотворенных яиц 50 % диплоидных трутней, личинки которых уничтожаются пчелами-кормилицами. отдельный ген, стоит разобрать способ получения большой доли яиц, гомозиготных по гену пола (то есть диплоидных трутней), в родственных скрещиваниях. Известно, что, осеменяя любую неплодную матку спермой одного трутня-брата, в половине случаев получают матку, дающую наибольшую пестроту расплода — 50 % яиц, гомозиготных по гену пола. Из-за гете-розиготности матки среди ее сыновей и среди дочерей имеется расщепление на две равные группы. Следующая строка показывает все четыре возможных сочетания скрещиваний дочерей с сыновьями, появляющиеся в равных количествах. Строка д2 показывает расщепление среди оплодотворенных яиц маток g. У половины маток-дочерей исходной матки все потомство нормальное, а у другой половины в потомстве имеется 50 % диплоидных трутней, то есть как раз то, что требовалось объяснить.

Признак цвета тела пчелы определяется основным геном желто-черной окраски «У» и «и» (обозначение доминантного гена «У» взято от английского слова yeow — желтый). Аллельный ему рецессивный ген черного цвета обозначен, как обычно, такой же, но строчной буквой — «и». Наследование признаков, определяемых этой парой генов, иногда происходит с вариациями интенсивности окраски, так как оно сопровождается действием нескольких генов-модификаторов, усиливающих и ослабляющих желтизну. По наследованию этой основной пары генов окраски тела опубликовано несколько работ, но гены-модификаторы еще далеко не изучены.
Чтобы лучше различать на схемах скрещиваний доминантные и рецессивные гены, мы не обозначаем их здесь похожими одна на другую буквами «У»,-«и»; а используем хорошо различающиеся буквь! Возьмем в исходном, родительском поколении, обозначаемом в генетике «Р» (от латинского слова parents — родители), скрещивание темной матки, гомозиготной по рецессивному гену ( Q aa), с желтым доминантным трутнем (1 А (рис. 1). Гаметы, то есть половые клетки, у них такие: все яйца матки имеют в своем генеративном ядре по одному гену «а», а все сперматозоиды трутня по гену «А». Сперматозоиды на схемах изображены для ясности с круглыми головками, но на самом деле головка сперматозоида трутня длинная, едва ли толще хвостика. (При написании обоих родителей в скрещивании сперва, как это принято в генетике, пишем мать, а потом отца, так как мать обычно более достоверна, чем отец).

Скрещивая особей первого поколения потомков между собой, получаем во втором поколении (2) более разнообразный результат, так как матка гетерозиготна и передает через разные яйца различные гены, давая расщепление в потомстве на две разные группы (рис. 2). Расщепление гетерозиготного гена матки происходит в отношении 1:1, так что появляется по половине желтых и черных трутней, а также самок-дочерей. Такое расщепление 1:1, то есть по 50 %, появляется в потомстве по каждому гетерозиготному гену пчелиной матки. Рисунки 1 и 2 представляют собой типичную менделевскую схему наследования одной пары генов в двух поколениях потомства, измененную для пчелы. Таково моногибридное скрещивание, где различия особей имеются только по одному гену. Чтобы лучше разобрать наследование одной пары генов, можно взять маток трех генотипов: АА, Аа и аа, трутней двух генотипов: А и а и написать все шесть возможных комбинаций скрещиваний этих маток с одним трутнем (две из них приведены на рис. 1 и 2). Если хочется еще потренироваться в понимании, рекомендуется подумать, какие из этих шести типов скрещиваний способствовали открытию Дзержона.

Рассмотрим более сложное наследование гена пола, открытого у пчелы в 1951 г. американцем О. Маккензеном и обозначенного им буквой «X». Как показала практика, ген «X» часто путают с «Х»-хромосомой. Поэтому еще 20 лет назад я предложил обозначать его буквой S (от латинского слова sexus — пол). Этот ген пола существует в форме не двух аллелей, а целой серии множественных аллелей (Sa, Sb, Sc, Sd, Se, S Sg, …, S# …) в количестве более двух десятков. Самка всегда гетерозиготна по гену пола, а нормальные трутни имеют по одному аллелю, то есть гемизиготны. Внешних признаков разных аллелей этой серии пока не обнаружено. При обычном разведении матки откладывают оплодотворенные яйца, гетерозиготные по гену пола, из которых развиваются самки. Но некоторые матки кладут и небольшую долю гомозиготных по гену пола яиц, из которых начинают развиваться диплоидные трутни. Это своеобразные рудименты, повторяющие самцов дальнего предка пчелы, жившего 220 млн. лет назад задолго до образования пчелиной семьи. Пчелы-кормилицы распознают их по запаху в первые часы по выходе личинок из яиц и уничтожают (съедают), так что они не принимают участия в воспроизведении семьи. Пустые ячейки от уничтоженных гомозиготов по гену пола образуют «пестрый расплод». Но матка обычно снова засевает освободившиеся ячейки, и пестрота может исчезнуть.

Представлено скрещивание рядовой плодной матки с восемью трутнями. Она откладывает среди оплодотворенных яиц наряду с гетерозиготными по гену пола небольшую часть гомозиготных, дающих пестроту расплода. Это не классическая менделевская схема скрещивания двух разных пород, поэтому поколения обозначим по-другому — буквой д, от слова депега-го — поколение, считая исходную плодную матку нулевым поколением д0, а ее детей — первым д,. Получающиеся диплоидные трутни обозначены красным цветом.
До сих пор неизвестно, откладывает ли матка все время одинаковую долю гомозиготных яиц, то есть перемешаны ли сперматозоиды в ее семеприемнике или же доля их меняется, если сперма от разных трутней лежит у нее отдельными слоями. Некоторые данные позволяют считать более вероятным, что сперматозоиды у нее перемешаны.

При осеменении любой матки, спермой одного трутня-брата в половине случаев получается матка, дающая среди оплодотворенных яиц 50 % диплоидных трутней, личинки которых уничтожаются пчелами-кормилицами. отдельный ген, стоит разобрать способ получения большой доли яиц, гомозиготных по гену пола (то есть диплоидных трутней), в родственных скрещиваниях. Известно, что, осеменяя любую неплодную матку спермой одного трутня-брата, в половине случаев получают матку, дающую наибольшую пестроту расплода — 50 % яиц, гомозиготных по гену пола. Из-за гете-розиготности матки среди ее сыновей и среди дочерей имеется расщепление на две равные группы. Следующая строка показывает все четыре возможных сочетания скрещиваний дочерей с сыновьями, появляющиеся в равных количествах. Строка д2 показывает расщепление среди оплодотворенных яиц маток g. У половины маток-дочерей исходной матки все потомство нормальное, а у другой половины в потомстве имеется 50 % диплоидных трутней, то есть как раз то, что требовалось объяснить.